ОТСУТСТВИЕ ОДНОГО ИЛИ ОБОИХ ЯИЧЕК - МОНОРХИЗМ И АНОРХИЗМ

Про генетику. Про норми і правила. Як обирати плем.плідника і як читати родоводи, допомога при пологах, обрати день вязки... інше
Аватара пользователя
INNA
Сообщения: 95
Зарегистрирован: 17 авг 2016, 12:06
Контактная информация:

ОТСУТСТВИЕ ОДНОГО ИЛИ ОБОИХ ЯИЧЕК - МОНОРХИЗМ И АНОРХИЗМ

Сообщение INNA » 31 авг 2016, 15:34

Крипторхизм — неопущение одной (односторонний) или обоих (двухсторонний) мужских половых желез в мошонку вследствие задержки в брюшной полости или в паховом канале. Анорхизм — врожденное отсутствие обоих яичек, а монорхизм — одного из них (при этом второе может не опуститься в мошонку). Большинство заводчиков путают эти понятия между собой, ошибочно на-
■v зывая кобелей с одним неопустившимся яичком монорхидными, I а с отсутствием обоих яичек — крипторхидными. - Внешне двухсторонние крипторхи могут быть в действительности анорхистами, а односторонние — монорхистами, что нередко можно выявить лишь при УЗИ брюшной полости или во время ее хирургического исследования (по нахождению не- отшнуровавшихся гипоплазированных яичек, расположенных на задней брюшной стенке на уровне первого поясничного позвонка или их полному отсутствию). Скорее всего, анорхизм и монорхизм встречаются у собак крайне редко.
Дж. Уоркейни [960] описал обе эти патологии у мужчин, причем в ряде случаев они были связаны пренатальным разрушением яичек. У. Крип [515] обнаружил, что прием беременной женщиной такого тератогенного препарата, как талидомид, нередко приводит к развитию анорхизма у ребенка, а это позволяет предположить, что данная патология связана не с генетическими факторами, а, скорее всего, с задержкой развития яичек у плода, вызванной воздействием внешних факторов.
НЕОПУЩЕНИЕ ЯИЧЕК - КРИПТОРХИЗМ Причины появления крипторхизма
В данном случае речь идет о процессе нарушения опущения нормально развитых одного или обоих яичек в мошонку. Г.Б. Юнг [1039] подчеркивает, что факторы, способствующие развитию крипторхизма, могут быть самыми разнообразными, включая крупный размер яичка, из-за чего оно не может пройти наружное паховое кольцо или спуститься и пройти паховый канал, слишком узкое внутреннее или наружное отверстие пахового канала или узкий паховый канал, очень короткий семенной канатик или проводник яичка (gubernaculum testis), состоящий из гладких мышечных волокон и фиброзной ткани, а также нарушение образования слепого отростка брюшины, направляющегося в норме через переднюю брюшную стенку в мошонку, благодаря чему яичко покрывается защитными оболочками.
Благодаря кормлению самок белых крыс кормом с крайне низким уровнем биотина, У.К. Мэннингу [604] удалось вызвать рождение в их пометах самцов с крипторхизмом. Тот же эффект наблюдали Дж.Г. Уилсон и Дж. Уоркейни [1011] и при недостатке в корме витамина А, а И.У. Мони, М.М. Нелсон и Х.М. Эванс [638] — задержку опущения яичек в мошонку крысят при дефиците в их организме фолиевой кислоты или при приеме их матерями во время беременности тератогенных препаратов.
Большинству заводчиков должно быть известно о дефиците тех или иных питательных веществ в рационе щенных сук, который следует устранить рациональным, сбалансированным кормом.
Крипторхизм встречается как у мужчин, так и у многих видов животных, включая и собак.
Им страдает около 0,3% мужчин (Б. Уорд и У.М. Хантер [959]). Дж. Уоркейни [960] предполагает, что около 20% из них — двухсторонние крипторхи, 50% — правосторонние, а 30% — левосторонние.
При обследовании 6455 животных в американских и канадских клиниках ветеринарных колледжей У.Э. Пристер, Э.Г. Гласс и Н.С. Уоггонер [746] выявили 874 случая крипторхизма: у 3,2% хряков (кнуров), 1,8% жеребцов, 0,7% котов, 0,4% собак и 0,05% быков, и пришли к выводу, что этот порок наиболее распространен среди коней, а среди хряков на его долю приходится 33,3%. М.Б. Уиллис [996] не согласен с их заявлением, что крипторхизм среди быков встречается редко, тогда как его высокая частота среди хряков доказана Г.К. Макфи и С.С. Бакли [622], Э.Ф. Джонстоном, О.Х. Целлером и Г. Кантуэллом [460], а также К. Зиттманом и Б. Вудхаузом [854]. Подобное явление отмечается и среди баранов. А.Я. Глембоцкий [341], исследуя баранов породы прекос-мериносов мясо-шерстного типа, выявил крипторхизм у 15% из них, причем в 90% случаев он был двухсторонним. То же самое отметил и Г. Брандш [116]. По данным Дж.Л. Лаша, Дж. Джоунса и У.Х. Дэмерона [574] и Б.Л. Уорвика [964], изучающих ангорских коз в штате Техас, крипторхизм встречается и у козлов.
С.Ф.Дж. Ходжмен [420] сообщает, что крипторхизм встречается у кобелей множества пород собак, но его утверждение, что он характерен для наиболее популярных из них, не имеет под собой никаких оснований. Согласно У. Коху [505], крипторхизм наиболее типичен для карликовых пород собак, а среди них — с коротким черепом, особенно для боксеров. Исследуя 168 кобелей из 57 пометов боксеров в Баварии, Й. Хартл [385] выявил крипторхизм у 23,2% из них. В 1951 году Г. Людвиг [569] провел аналогичные исследования в Германии, выявив 4% боксеров с крипторхизмом, а в 1965-м эта патология составила уже 9%. М.Б. Уиллис и Г. Кьюк [1009] провели исследование 128 кобелей в 84 пометах боксеров в Барбадосе, выявив, что 65,6% из них были здоровыми, 16,4% — с односторонним и 18% — с двухсторонним крипторхизмом, что позволяет говорить о распространении этой патологии в столь небольшой популяции.
Г. Брандш [116], изучив 11 944 кобеля в 5213 пометах немецкой овчарки в Германии, выявил крипторхизм у 3,9% из них, в 7,6% из которых он был двухсторонним. В отчете М.Б. Уиллиса по немецким овчаркам [996], опубликованном в издании SV Zeitung, приводится таблица с данными по 1642 крипторхам, причем в 6,1% случаев он был двухсторонним. М.Б. Уиллис показал в ней заметный спад частоты проявления данной патологии в породе, объясняя это не тщательной селекцией кобелей для борьбы с крипторхизмом, а сокрытием или невыявлением его в пометах.
Исследовав кобелей различных пород немецких легавых за 1975—1980 годы, М. Кок [506] обнаружила крипторхизм у 0,92% (у 545 выжлецов) больших мюнстерлёндеров и у 2,03% (у 641 выжлеца) курцхааров, подчеркнув, что данная патология в этой группе собак встречается достаточно редко.
Проведя аутопсию1 у 379 кобелей в колонии биглей, Р. Марс- бум, Дж. Спруит и К.Х. Ван Равестин [611] обнаружили крипторхизм у 1,58% из них (у 6 собак), причем в 33,3% он был двухсторонним (у двух собак). Т.У. Пендерграсс и Х.М. Хейес [716] предоставили данные за 1964—1974 годы по 1266 кобелям-крип- торхам из 24 пород, выявленных в одной из американских ветеринарных клиник, подчеркивая, что в каждой породе они обнаружили по 10 и более таких собак, в частности среди миниатюрных и той-пуделей — 259, а среди немецких овчарок — 116. Полученные ими цифры, скорее всего, связаны с популярностью пород, а статистические данные говорят о том, что риск проявления крипторхизма у кобелей биглей и лабрадор-ретриверов — ниже среднего, а у чиуауа, померанца, пуделей всех трех разновидностей, миниатюрного шнауцера, шелти, сибирской хаски и йоркшир-терьеров — выше среднего. Из девяти перечисленных пород только стандартного пуделя и сибирскую хаски можно назвать крупными собаками, а это указывает на то, что риск проявления крипторхизма у кобелей миниатюрных и той-пород выше по сравнению с остальными. Это подтверждается исследованиями У. Коха [505], а также У.Э. Пристера, Э.Г. Гласса и Н.С. Уогго- нера [746].
'Аутопсия — исследование трупа (его внутренних органов) для выяснения характера существенных изменений.
М. Бёрнс и М.Н. Фрэзер [142] предположили, что более высокая частота встречаемости крипторхизма у кобелей карликовых пород и пород с коротким черепом можно объяснить влиянием тех же факторов неправильного развития, которые обусловливают карликовость и брахикефалию. Это вполне логично, так как развитие яичек у кобелей зависит от интенсивности процессов их общего развития и роста.
Генетический аспект крипторхизма
Широкое изучение крипторхизма на генетическом уровне проводилось на многих видах животных. В результате проведенных работ были сформулированы некоторые генетические теории крипторхизма у баранов (А.Я. Глембоцкий [341], Дж.Х. Клаке- тон и Н.Т.М. Йетс [182]) и у свиней (Г.К. Макфи и С.С. Бакли [622]), в которых превалирует мнение о простом аутосомном рецессивном наследовании, ограниченном полом. Проведя исследования козлов ангорской породы, Дж.Л. Лаш, Дж. Джоунс и У.Х. Дэмерон [574] пришли к убеждению, что в большинстве случаев односторонний крипторхизм у них имеет генетическую природу. По их мнению, он связан, как минимум, с двумя парами аутосомных рецессивных генов. С ними вполне согласны К. Зиттман и Б. Вудхауз [854], правда, они считают, что это применимо лишь к баранам белой честерской и большой белой пород овец, а у баранов породы лакомб крипторхизм имеет полигенное наследование. Что касается молочного крупного рогатого скота, Э.Д. Уит [981] утверждает, что крипторхизм у быков связан с каким-то доминантным геном с некоторой изменчивой пенетрантностью, хотя приведенные им данные слишком скудны, чтобы исключить связь этой аномалии с действием рецессивного гена.
Исследуя всего двух кобелей, Т. Паллиг [753] пришла к заключению, что крипторхизм связан с проявлением рецессивного гена, ограниченного полом. Об этом же говорили В. Губер и Е. Шмид [434], основывая свои выводы на исследовании происхождения пяти сенбернаров с односторонним крипторхизмом.
Писавшие до них ученые (У. Кох [505], О. Байер [75] и Й. Хартл [385]) также считали крипторхизм проявлением рецессивного, но не обязательно простого признака, впрочем, как и Л.Ф. Уитни [987], не относящего его к простым ауто- сомно-рецессивным. Большинство учебников по ветеринарии придерживаются мнения о генетической наследственности крипторхизма у собак, хотя не приводят для этого никаких доказательств. BVA опубликовала доклады [147 и 148], в которых голословно утверждалось, что крипторхизм — проявление простого аутосомно-рецессивного признака. М.Б. Уиллис [994] высказал предположение, что за крипторхизм у немецкой овчарки отвечают два гена. Г.Б. Юнг [1039] также скептически относится к тому, что крипторхизм связан с простым рецессивным геном, не связанным с неполной пенетрантностью или другими модифицирующими факторами.
Если принять теорию, что односторонний крипторхизм — проявление простого аутосомно-рецессивного признака, то двухсторонний требует иного объяснения. Оба эти явления могут быть не связанными между собой, хотя в это мало верится. В своей статье по овцам Дж.Х. Клакстон и Н.Т.М. Йетс [182] говорят, что крипторхизм у баранов может быть проявлением как доминантного, так и рецессивного признака, но при обязательной неполной пенетрантности. Нельзя полностью исключить возможность существования у собак некоей формы неполной пенетрантности, в результате чего у особей со сходным генотипом будет разный фенотип. Степень выраженности крипторхизма, безусловно, зависит от уровня опущения яичек. Исследовав 43 случая одностороннего и 4 — двухстороннего крипторхизма, Ф. Бадинанд, П. Шумовский и А. Бретон [45] обнаружили, что у 7 кобелей яички находились в брюшной полости, у одного — у внутреннего отверстия пахового канала, у 27 — в паховом канале, у 6 — у входа в мошонку. Нахождение неопустившихся в мошонку яичек у трех кобелей выяснено не было. Авторы отметили, что у 27 кобелей был правосторонний крипторхизм.
Данная патология нередко имеет семейственный характер, причем некоторые кобели передают ее чаще других. Так, Г. Брандш [116], обследовав 17—2021 кобеля в нескольких линиях немецкой овчарки, отмечает, что крипторхизм у них встречается в 0—9% случаев (см. рис. 15).
Используя данные Й. Хартла по боксерам, Г. Брандш пришел к заключению о ненормально высоком числе кобелей в пометах немецкой овчарки (125:100 при среднем соотношении 102:100), в которых есть крипторхи, предположив, что это может быть связано с проявлением летального гена (или генов) крипторхизма на сук. Н.Н. Коровецкая [511] также считает, что в пометах, в которых встречаются крипторхи, преобладают кобели, а Э.Ф. Джонстон, О.Х. Целлер и Г. Кантуэлл [460], исследовавшие 21 помет поросят из-под известных родителей, кондукторов крипторхизма, пришли к заключению о


невозможности выявления в них поросят с подобной аномалией, объясняя это стерильностью гомозиготных маток. К. Зитт- ман [853] вновь проанализировал данные Г. Брандша и Й. Хар- тла, опровергнув предположение первого.
К. Зиттман [853] утверждает, что крипторхизм у боксеров обусловлен действием простого аутосомно-рецессивного гена, хотя и не исключает его полигенную природу, проявляющуюся при пороговом значении признака данной аномалии. Он считает, что развитие одностороннего или двухстороннего крипторхизма зависит от генов-модификаторов или факторов окружающей среды. Так, например, чем крупнее помет, тем больше вероятность появления в нем двухсторонних крипторхов.
Данные М.Б. Уиллиса и Г. Кьюка [1009] по боксерам не подтверждают теорию К. Зиттмана, поскольку в пометах, полученных от родителей — кондукторов крипторхизма, наблюдается высокий процент крипторхов (см. табл. 13).
ТАБЛИЦА 13
Частота проявления крипторхизма в пометах боксеров, рожденных из-под родителей — кондукторов данной аномалии, по М.Б. Уиллису и Г. Кьюку, 1978 г.
Число кобелей в помете* Число пометов Здоровые Крипторхи
односторонние двухсторонние
1 16 4 4 8
2 10 13 6 1
3 6 8 4 6
4 3 5 3 4
5 2 7 2 1
6 1 4 2 0
Всего 38 41 21 20
* — без учета мертворожденных кобелей и необследованных на крипторхизм.

Наиболее наглядно показали генетическую основу крипторхизма на примере козлов ангорской породы Дж.Л. Лаш, Дж. Джоунс и У.Х. Дэмерон [574]. Б.Л. Уорвик [964] обобщил данные селекционной работы, проводившейся в 1917—1959 годах среди коз ангорской породы: в первой отаре — по устранению крипторхизма, а во второй — по его закреплению (см. табл. 14).
ТАБЛИЦА 14
Эффект селекции, проводившейся в двух отарах ангорских коз, по признаку крипторхизма и против него по Б.Л. Уорвику, 1961 г.
Период Селекция Общее число родившихся козлов Крипторхи
число %
Стадо №1
1917-1936 умеренная 1168 79 6,76
1937-1948 средняя 798 23 2,88
1949-1959 сильн./оч. сильн. 227 1 0,44
Стадо №2
1921-1923 слаб./отриц. 257 17 6,61
1924-1930 отриц. 375 114 30,4
1931-1934 отриц./слаб. 55 28 50,91
1935-1946 слабая 341 44 12,9
1947-1959 ср./сильн. 856 7 0,82

— отрицательная — целенаправленное использование коз- лов-крипторхов;
— слабая — использование козлов-крипторхов в отдельных случаях;
— умеренная — использование внешне здоровых козлов;
— средняя — использование только здоровых козлов с выбраковкой козла или козы — кондукторов крипторхизма;
— сильная — то же, что и средняя, но еще и с выбраковкой выявленных в помете козлят — кондукторов крипторхизма;
— очень сильная — то же, что и при сильной, но еще и с выбраковкой всех близких родственников — кондукторов крипторхизма.
В результате селекции случаи появления крипторхизма в первой отаре резко сократились, а во второй — возросли, что позволяет заподозрить генетическую природу и наследуемость данной патологии, хотя доказано это не было.
Крипторхизм у собак может иметь иной способ наследования, хотя в большинстве случаев также нельзя исключить его связь с проявлением каких-то генов.
Крипторхизм у мужчин часто сопровождается паховой грыжей, гипоспадией , гипогонадизмом и интерсексуальностью (Дж. Уоркейни [960]) и нередко связан с хромосомными аномалиями. Так, синдром Дауна, развивающийся из-за нерасхождения хромосом в 21 паре, из-за чего в ней находится не две, а три хромосомы, в большинстве случаев сопровождается крипторхизмом (О.Е. Росинский [800]). То же самое происходит и при других нарушениях хромосомного состава, например при кариотипе XXY и его вариациях (XXYY; XXXY и XXXXY плюс мозаики) у мужчин развивается синдром Клайфельтера с гипоплазией яичек и аспермией (Дж. Уоркейни [960]).
Подобные исследования крипторхизма на уровне кариотипа у собак практически не проводились, хотя известно, что данная патология также может развиваться у них при нарушении хромосомного состава, однако чаще всего она не связана с этим. Тем не менее Т.У. Пендерграсс и Х.М. Хейес [716] подчеркивают, что крипторхизм у собак нередко связан с другими пороками развития, в частности с дисплазией тазобедренного сустава, другими дефектами костей и с паховой грыжей. Обследовав крипторхов, они выявили у 39 из них опухоли яичек, 97% из которых — опухоль клеток Сертоли и семинома, а у одного — интерстициаль- ноклеточную опухоль. Т.У. Пендерграсс и Х.М. Хейес пришли к заключению, что развитие опухолей неопустившихся яичек у крипторхов происходит в 10,9 раза чаще, чем у здоровых кобелей. Все это говорит о необходимости борьбы с крипторхизмом в любой породе.
Решение проблемы
Поскольку крипторхизм не угрожает жизни кобеля да и способ его наследования неизвестен, то, по мнению ряда ученых, ему не следует уделять большого внимания (Э. Фитч-Даглиш [276],
М. Бёрнс и М.Н. Фрэзер [142]). Кроме того, ряд заводчиков широко использовали односторонних крипторхов, получая здоровых кобелей в пометах, и их «адвокаты» зачастую закрывали на это глаза. Так, Э. Сомерфилд [868] подчеркивала, что в пометах первой и второй генераций из-под знаменитейшего боксера Мейз- лейнс Тексас Рейнджера, страдающего односторонним крипторхизмом, было нисколько не больше потомков с этой же аномалией, чем из-под здоровых кобелей. Однако она не приводит никаких данных в подтверждение своего утверждения. По данным Р.Г. Оппенгеймера [692], в пометах бультерьера Орманди Супер- лейтив Бара Синистера, также страдающего односторонним крипторхизмом, было всего 2% кобелей с этой же аномалией. Этот кобель, безусловно, был ценным производителем, но в личной беседе Р.Г. Оппенгеймер высказал мнение, что он не был истинным крипторхом, так как у него было скользящее в паховом канале яичко, периодически опускающееся в мошонку.
Во многих странах крипторхи не допускаются к выставкам, а их потомство в ряде пород — к регистрации. Это относится, например, к немецкой овчарке в Германии, где породный клуб (SV) публикует клички всех выявленных и исключенных из разведения крипторхов. В Британии BVA опубликовала два доклада на эту тему [147 и 148], голословно объявив крипторхизм простым рецессивным признаком, а Кеннел-клаб запретил крипторхам участвовать в выставках. В 1969 году, так и не проведя никаких исследований, КС отменил этот запрет, последовав примеру Понтия Пилата, назвав крипторхизм проблемой ветеринаров, а не экспертов. Поскольку подобных собак разводят заводчики, а не ветеринары, Кеннел-клаб просто ушел от ответственности, взвалив свои проблемы на плечи MRCVS.
Двухсторонний крипторхизм нас не так беспокоит, как односторонний, так как кобели при нем стерильные, а стало быть, генетически «мертвы», независимо от того, участвуют они в выставках или нет. Односторонние же крипторхи вполне фертиль- ные, но бытующее среди собаководов мнение, что они ничем не отличаются от здоровых, ошибочное, что подтверждается научными данными. Исследуя 43 односторонних крипторхов, Ф. Бади- нанд, П. Шумовский и А. Бретон [45] обнаружили, что у них снижено либидо, причем у 33% — значительно. Кроме того, они установили, что количество, концентрация спермы и подвижность в ней сперматозоидов у таких крипторхов значительно снижены, причем пометы от 69% из них имеют меньшее число щенков, чем от здоровых кобелей. Если Ф. Бадинанд, П. Шумовский и А. Бретон правы, то следует вести жесткую селекцию на устранение признака крипторхизма, особенно если учесть высокий риск развития опухолей неопустившегося яичка и принять во внимание предостережение Н.Н. Коровецкой и Г. Брандша о связанной с этой аномалией фертильности сук.
Пониженную фертильность крипторхов продемонстрировал Э. Каваками с соавторами [482], обследовав 29 монгрелов с этой аномалией (1,2% из 2356 кобелей). У 21 из них яичко находилось в паховом канале, а у 8 — в брюшной полости, причем у всех у них было понижено либидо. У 8 из 19 проверенных монгрелов не было эякуляции. Количество спермы у 21 крипторха (7,2 мл) и сперматозоидов в ней (1,2 х 108) оказались низкими.
С практической точки зрения на первом этапе следует выявить частоту встречаемости крипторхизма в каждой породе, так как без этого нельзя получить представление о степени его распространения. Если ее цифры окажутся крайне высокими, не позволяющими прибегнуть к тщательной выбраковке всех крипторхов и кондукторов этой аномалии, значит, вам не удастся избавиться от данного признака. Так, если 9% боксеров страдают крипторхизмом, вызванным простым рецессивным геном, то около 42% собак этой породы станут кондуктором этого признака. Вполне понятно, что попытка забраковать их всех станет убийственной для породы. Если же крипторхизм наследуется более сложным способом, мы не сможем выявить его переносчиков, так как ими отчасти могут оказаться все собаки. У немецких овчарок, например, крипторхи нет-нет да и появляются в пометах из-под внешне здоровых кобелей, так что их выбраковка привела бы к исчезновению большей части лучшего племенного поголовья.
Вспомнив меры борьбы с крипторхизмом в первой отаре ангорских коз в Техасе, мы можем прибегнуть в собаководстве лишь к среднему уровню селекции, используя в разведении только здоровых кобелей и выбраковывая кобелей и сук — кондукторов аномалии, а также собак, давших нескольких крипторхов в помете. Со временем это приведет к падению частоты проявления признака крипторхизма в поголовье, но это вовсе не означает, что его не следует изучать на генетическом уровне.

Аватара пользователя
INNA
Сообщения: 95
Зарегистрирован: 17 авг 2016, 12:06
Контактная информация:

Re: ОТСУТСТВИЕ ОДНОГО ИЛИ ОБОИХ ЯИЧЕК - МОНОРХИЗМ И АНОРХИЗМ

Сообщение INNA » 31 авг 2016, 15:39

Среди проблем собаководства одно из ведущих мест, наряду с неполнозубостью и тазобедренной дисплазией, занимает крипторхизм.
Крипторхизм - это аномалия развития семенников, выражающаяся в том, что один из них или оба не опускаются в мошонку, а задерживаются в брюшной полости или паховом канале.
Эмбриональные зачатки половых желез млекопитающих закладываются в брюшной полости рядом с почками. В процессе развития плода семенники постепенно перемещаются в хвостовом направлении, выходят из брюшной полости и опускаются в мошонку. У разных видов этот процесс происходит в разные сроки. Так, например, у крупного рогатого скота опускание семенников заканчивается к концу третьего месяца беременности, у свиней оно завершается во время родов, а у лошадей во время родов только начинается. У новорожденных незрелорождающихся млекопитающих, к которым относится и собаки, семенники обычно бывают расположены еще глубоко в брюшной полости и опускаются в мошонку только спустя несколько недель после родов. У разных пород собак этот процесс может происходить в разном возрасте. По наблюдениям автора, у большинства из нормально развитых кобелей-пуделей на момент актирования оба яичка уже находятся в мошонке. Для нормального завершения процесса опускания семенников необходимы ряд условий:
1. Правильная генетическая детерминация пола, которая зависит от набора половых хромосом (у нормального самца их две - X-хромосома и Y-хромосома);
2. Правильная дифференцировка половых желез, приводящая к нормальному развитию мужской половой системы;
3. Оптимальный уровень хориогонического гонадотропина и других гормонов матери и лютеинезирующего гормона плода, необходимых для правильного формирования пахового канала и связки семенника;
4. Определенная степень развития нервно-мышечного аппарата паховой области и мошонки.
Нарушение нормального хода развития любого из вышеуказанных процессов может привести к крипторхизму.
При задержке семенников в брюшной полости под влиянием более высокой, чем в мошонке температуры, происходит дегенерация семенных канальцев, что может привести к стерильности. Интерстициальные же клетки, продуцирующие гормоны, могут сохранять нормальное строение, что способствует совершенно нормальному развитию придаточных частей полового аппарата и вторичных половых признаков, что указывает на достаточных уровень половых гормонов. Как указывает Е. Коваленко (1993), в некоторых случаях семенники сохраняют способность производить нормальные сперматозоиды и, таким образом, даже двусторонние крипторхи могут оказаться не стерильными.
Опущению семенников в мошонку может мешать целый ряд причин механического порядка: короткий семенной канатик, короткая сосудистая ножка или слишком короткий семявыводящий канал, недоразвитие мошонки, узость или непроходимость пахового канала и т.д. Эти аномалии могут возникнуть как вследствие нарушения эмбрионального развития, так и вследствие травмы или воспаления, вызванного различными бактериями, вирусами или патогенными грибами.
Крипторхизм широко распространен в животном мире. Его отмечают у свиней, овец, лошадей, крупного рогатого скота, лабораторных грызунов, а также у человека. Во многих случаях крипторхизм генетически обусловлен, однако относительно характера его наследования мнения авторов расходятся достаточно сильно. В литературе есть указания на рецессивный. Доминантный, неполно доминантный, а также сцепленный с полом тип наследования. Исследователи 30-50-х годов полагали, что это простой рецессивный признак, ограниченный. Но не сцепленный с полом (т.е. его ген распложен не в половых хромосомах). При этом предлагалось даже вывести специальную линию производителей-крипторхов, скрещивание по типу анализирующего скрещивания с которыми позволяло бы выявить носителей этого гена. Абсурдность и невыполнимость этого предложения совершенно очевидна.
Другая, не менее абсурдная, трактовка происхождения крипторхизма встречалась в зоотехнической литературе начала 20 века. Ряд авторов указывали, что этот признак является сцепленным с полом и локализован в Х-хромосоме, а, следовательно, передается по женской линии. Уже в тридцатые годы большинство исследователей признали это утверждение ошибочным. Тем не менее. Именно эту точку зрения на генетическую сущность крипторхизма приводит Е. Меркурьева в своих статьях, опубликованных в 1087, 1991 годах. К большому сожалению, эти статьи, опубликованные в сборниках по служебному собаководству, широко известны широкому кругу читателей.
Автору настоящей статьи постоянно приходится сталкиваться с этой трактовкой крипторхизма в процессе проверки контрольных работ по генетике у обучающихся на заочных кинологических курсах РКФ.
Само понятие "крипторхизм" весьма неоднозначно. Если семенники и придатки семенников остаются в брюшной полости, говорят о брюшном крипторхизме, если они задерживаются в паховом канале, то о паховом. Существуют и многочисленные переходные формы. В брюшной полости семенники также могут располагаться в разных местах.
Крипторхизм может быть односторонним (право- или левосторонним) или двусторонним. При этом, семенники могут быть развиты нормально или быть недоразвитыми.
Недоразвитие семенников, порой приводящее к их отсутствию, по своей сути не является крипторхизмом, а представляет собой совершенно другую аномалию, но, поскольку в практической деятельности установить степень недоразвития семенников бывает не просто, подобные случаи не дифференцируются от обычного крипторхизма.
Среди различных разновидностей крипторхизма изредка встречается так называемый ложный или блуждающий. При этом, кобель имеет два нормально развитых семенника, которые в нормальном состоянии находятся в мошонке. Аномалия заключается в излишне широком паховом канале и повышенной реактивности семенного канатика, вследствие которой семенники легко втягиваются в брюшную полость при разных стрессовых ситуациях, например при понижении температуры окружающей среды, при испуге, иногда при осмотре на выставке.
Многообразие проявления этой аномалии со всей очевидностью говорит о том, что данный признак никак не может быть многогенным.
Автору в течение многих лет пришлось заниматься селекцией и поддержанием инбредной линии лабораторных крыс. Отбор шел на чувствительность животных к звуковому раздражителю, однако при этом на племя оставлялись абсолютно полноценные во всех отношениях животные. Процент крипторхизма у лабораторных крыс весьма высок и колеблется в обычной популяции в пределах 20-30%, столько же процентов отмечалось и в нашей инбредной линии. В процессе отбора выбраковывались из разведения сами крипторхи, их родители, однопометники, т.е. животные, которых рекомендуют выбраковывать сторонники моногенной природы крипторхизма. Подобная селекция продолжалась в течение десяти лет, т.е. на протяжении примерно тридцати поколений крыс. Моногенный признак, таким образом, был бы практически элиминирован из популяции или, во всяком случае, частота его была бы весьма значительно снижена. Однако эта титаническая работа ни в коей мере не привела к снижению процента крипторхов в популяции и, спустя десять лет она продолжала оставаться такой же, как в начале и такой же, как в популяциях, не подвергавшихся отбору. Эта работа достаточно убедительно отвергает теории о моногенности крипторхизма.
Большинство авторов (Willis, 1963; Hunt, 1964; Burns, Fraser, 1966 и др.) приходят к единому мнению о сложном полигенном наследовании крипторхизма, а также о множестве причин не генетического характера, которые могут его провоцировать.
Однако и до сих пор представление о простом моногенном наследовании крипторхизма продолжает жить в умах многих собаководов и перекочевывать из одной книги в другую.
В конце 60-х годов в нашей стране возникла "проблема восточно-европейской овчарки". В те годы эта была наша основная служебная порода, поголовье которой было очень велико. Поскольку наши селекционеры старались сделать из исходной породы немецкой овчарки как можно более крупную собаку, то среди ВЕО встречалось много переростков и вообще переразвитых собак. Это влекло за собой и огромное количество аномалий, среди которых был и крипторхизм.
Группа специалистов во главе с Е.Я. Степановым выступила с жалобой на неправильное разведение ВЕО и плохое состояние породы. Естественно, во всех грехах обвиняли тех, кто стоял во главе центрального клуба служебного собаководства ДОСААФ. В качестве одной из главных причин деградации породы называлось использование в разведении крипторхов. Действительно, на выставках до конца 60-х годов собак на крипторхизм не проверяли. Поэтому, этот дефект встречался даже у ряда чемпионов породы.
К решению проблемы, к доказательству своей правоты обеими сторонами были привлечены ученые. Ленинградский генетик Н. Ролле убедительно показал, что у многих крипторхов встречается целый ряд сопутствующих пороков: нарушение полового типа, повышение роста, дефекты зубной системы, дефекты конечностей, ожирение, экземы и т.д. Из этого был сделан однозначный вывод: причина всего заключается именно в крипторхизме. Выступившие в роли оппонентов ученые из Московского университета доказывали, что дело как раз в обратном, и причина заключается в нарушении гормональной регуляции, которая вызывает все эти явления, среди которых и крипторхизм. То есть, он является ни в коей мере не причиной, а одним из следствий. Причин же, которые могут вызвать крипторхизм и прочие нарушения нормального развития, как говорилось выше, может быть предостаточно. Крипторхизм наряду с неполнозубостью и другими аномалиями, может служить показателями "генетического шума", возникающего при гибридном дисгенезе, являющимся следствием неудачного сочетания геномов производителей.
Главной причиной развития крипторхизма считается нарушение регуляторных механизмов в эмбриональной период, связанных с дисфункцией эндокринной системы. Подобные нарушения могут возникать под воздействием разнообразных причин в период образования половых клеток, оплодотворения и беременности. Факторами, способствующими их возникновению, могут быть: заболевания как кобеля, так и суки, любые стрессовые воздействия. Возможно, возникновение крипторхизма и под воздействием множества тератогенных факторов, которые могут вызывать нарушения и задержку развития плода, в частности патологии соединительной ткани, нервной и эндокринной систем.
Ни для кого из разведенцев не является тайной, что, несмотря на все усилия по искоренению крипторхизма, он все равно существует практически во всех породных популяциях. Более того, периодически возникают некие "всплески", во время которых крипторхами оказываются чуть ли не все кобели в пометах. Одновременно с этим увеличивается и количество щенков с прочими дефектами, в том числе и зубной системы, и количество сук, оставшихся пустыми, и количество малоплодных пометов. Можно предположить, что подобные пики возникновения дефектов, например в Москве, могут быть связаны с какими-либо экологическими катаклизмами. Возможна и вирусная природа этих неприятных феноменов.
Итак, основные выводы, следующие из сказанного выше.
1. Крипторхизм имеет сложную, как наследственно обусловленную, так и приобретенную сущность.
2. Во многих случаях крипторхизм является показателем эндокринной или генетической нестабильности, как самого ее носителя, так и его родителей. В случае если кроме самого крипторха в помете отмечены другие дефекты, как то: аномалии зубной системы, конечностей, поведения и т.п., следует с большой осторожностью относиться к племенному использованию нормальных собак из этого помета. При повторении ситуации в последующих пометах от другого кобеля, сука должна быть выведена из разведения.
3. В то же время, единичные случаи крипторхизма в нормальных пометах в целом не требуют выбраковки из племенного использования ни родителей, ни однопометников крипторха.
4. Случаи врожденного крипторхизма должны рассматриваться как племенной брак.
5. Вопрос о племенном использовании кобелей с крипторхизмом, приобретенном во взрослом состоянии вследствие травмы или заболевания, должен рассматриваться индивидуально. При этом, необходим серьезный семейный анализ аномалий. То же относится и к кобелям с "ложным" крипторхизмом.
АВТОР : М. СОТСКАЯ
taksa.org.ru


Вернуться в «для Заводчиків»

Кто сейчас на конференции

Сейчас этот форум просматривают: нет зарегистрированных пользователей и 4 гостя